Jrry86 | 漫谈水稻杂交育种和袁隆平的超级稻-转基因-人民食物主权

Jrry86 | 漫谈水稻杂交育种和袁隆平的超级稻

来源: Jrry86微博发布时间：2020-06-18 阅读：4698 次

稻菽按

前天，我们转发了Jrry86的博文，指出袁隆平的海水稻既使用了传统的转基因技术建出转基因保持系，也使用了新型基因编辑技术敲除吸镉基因。但有读者反馈对海水稻如何利用转基因技术还不完全了解，现推送Jrry86写的另一篇文章，详细分析了遗传工程雄性不育技术引入了哪些转基因技术。

2013年，美国科学院院士、原耶鲁大学教授、现北京大学生命研究院教授邓兴旺，在湖南成立湖南未名凯拓公司，携手袁隆平，利用转基因技术进行水稻的分子育种，这一技术被袁隆平称为“第三代杂交育种技术”(G3育种技术)，标志着袁隆平利用转基因技术开发的杂交稻正式登上历史舞台。

邓兴旺、唐晓艳的研发团队于2016年在《美国国家科学院院报》(PNAS)上发表论文，题为《利用核雄性不育基因构建雄性不育体系用于水稻杂交育种和制种》，介绍转基因的具体做法。最初的雄性不育特性是对已有的水稻品种黄华占应用化学诱变方法之后筛选获得的，然后用转基因技术向此雄性不育植株转入了一个同源和三个外源基因、从而构建了保持系，再通过自交、杂交获得高纯度的非转基因雄性不育系，用于最后与恢复系杂交。

他们声称这是 “利用了转基因技术'中转'，但最终产出的是非转基因杂交稻种子”。借此，他们绕过转基因监管程序，压根儿没有做过任何安全性试验和检测，从未获得转基因生产应用安全证书，而是当作杂交水稻来申请品种审定，说的严重点，这是蓄意欺骗。

作者｜Jrry86

责编｜侯马小麦

后台编辑｜童话

图片来源：齐鲁晚报

袁隆平一直被盛赞为中国的“杂交水稻之父”，但近来这一称号受到越来越多的质疑，同时有越来越多的人发出了疑问，袁的杂交稻，到底有没有转基因？本文试图传递给读者的信息是：他自己承认其第三、四期超级稻使用了转基因技术，而其使用了第三代水稻杂交技术——遗传工程雄性不育系——开发的系列超级稻以及使用了基因编辑技术的去镉稻、海水稻都是转基因的。

声明一下，笔者虽然从事生物领域的研究工作，但与农业育种无关，所以下述内容都是笔者通过阅读而了解的，文字上引用也比较多，可算是笔者的学习笔记吧，篇幅较长，希望能帮助读者了解水稻杂交的过去和近况，与大家共同学习相关知识。如有理解错误的地方（恐怕这是难免的），请不吝指正。

先介绍一下有关水稻杂交的知识。将具有不同性状的品种甚至远缘物种进行杂交，其后代往往会获得多种性状，例如生长适应性、抗虫抗病性、高产等等，这就是所谓的杂种优势。

但根据下面这篇文章的说法，并不是使用了“杂交”手段选育的都是杂交稻，也可以是常规稻，后者与袁隆平的“杂交水稻”不是一个概念。“判断一个品种是常规稻还是杂交稻，不是看是否利用了‘杂交’，而要看是否直接利用‘杂种优势’。”[1]

对于雌雄异株的植物，杂交很容易做到，把一个品种的雄株与另一品种的雌株种植在一起即可获得杂交种子；有些作物则是雌雄同株但异花，即长在同一植株上的花分成公母，如玉米，其杂交也不算困难，可以通过人工或机械去除雄花，再让它接受其它品种的花粉授精，达到杂交的目的。水稻则比较特殊，它不仅是雌雄同株而且是同花，即雄性和雌性器官长在同一朵花里，是自花授粉的作物，要把一个品种的雄性器官去除，再让它接受另一个品种的授粉以达到杂交目的，操作上十分困难，所以几乎没有可能在不同品种之间进行大规模杂交制种。

而如果有某个水稻品种本身是雄性不育的，也就是说其花粉是败育的，则它只能接受来自其它品种的花粉授粉，这样杂交的过程就会容易很多。所以获得雄性不育品种，便成了水稻杂交的关键。

一、第一代水稻杂交技术——三系法

1964-1965年间，袁隆平在湖南安江农校的农场一带发现了天然的雄性不育株，并据此写成《水稻的雄性不孕性》一文，发表在1966年的《科学通报》第四期上，袁是唯一署名作者，由此成为国内研究水稻杂种优势理论的先驱（国外早有这方面的研究）。但是袁隆平用他的野生不育材料育种却不顺利，好几年都找不到合适的保持系[2]。

幸运降临在李必湖身上，1970年，作为袁隆平助手的他首先在海南岛发现了一株后来被命名为“野败”的野生稻品种，其雄性器官发育不良，不能形成正常花粉，具有雄性不育的性状，需借助其它水稻花粉才能结出种子[3]。在此关键性发现的基础上，全国多个单位从袁隆平处获得“野败”植株，开始协作开展“三系法”杂交水稻研究。

介绍一下“三系法”：是指雄性不育系、保持系和恢复系三系配套的育种方法，不育系为生产大量杂交种子提供了可能性，保持系被用来帮助不育系繁殖、以保证有源源不断的不育系供杂交，而恢复系则被用来给不育系授粉以生产雄性育性恢复且有杂交优势的杂交稻种子。

雄性不育系：是一种雄性退化（主要是花粉退化）但雌蕊正常的母本水稻，由于花粉无活力，不能自花授粉，只有依靠外来花粉才能受精结实。因此，借助这种母本水稻作为遗传工具，通过人工辅助授粉的办法，就能大量生产杂交种子。

保持系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系后，所产生的后代，仍然是雄性不育的。因此，借助于保持系，不育系就能一代一代地繁殖下去。

恢复系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系后，所产生的杂交种雄性恢复正常，能自交结实，如果该杂交种有优势的话，就可用于生产。

于是就可以按如下方法进行大规模杂交水稻制种了：分别种一块繁殖田和一块制种田，在繁殖田种植不育系和保持系，当它们都开花的时候，保持系花粉借助风力传送给不育系，不育系得到正常花粉结实，产生的后代仍然是不育系，达到繁殖不育系的目的；技术人员可以将繁殖来的不育系种子，保留一部分来年继续繁殖，另一部分则同恢复系一道种植以制种。制种田则种植不育系和恢复系，当它们都开花的时候，恢复系的花粉传送给不育系，不育系产生的后代，所得到的种子恢复了育性，这就是一般意义上的提供给农民用于大面积大田种植生产的杂交稻种子。而由于保持系和恢复系本身的雌雄蕊都正常，它们也会各自进行自花授粉，结出的种子仍然可以再次用作保持系和恢复系[4]。

前文提到的李必湖发现的“野败”，是现今绝大部分“三系法”杂交稻不育系的始祖，后来李必湖却与袁隆平分道扬镳。江西省萍乡市农业局的颜龙安于1972年率先利用“野败”培育出了不育系和同型保持系，成为第一人，而袁隆平则晚了一年才育成；然而没有合适的恢复系，“三系”仍然不能配套，无法用于生产。1973年，广西农学院教师张先程在东南亚的品种里找到第一个结实率在90%以上的强恢复系，至此杂交水稻的“三系”配套获得成功，而袁隆平的育种研究依然不顺利，其开发的“南优2号”抗病能力差，曾导致洞庭湖地区几十万亩水稻颗粒无收，因而被逐步淘汰。1980年代，福建三明农科所技术员谢华安育成新一代强恢复系“明恢63”，与颜龙安的不育系“珍汕97”配套，培育出“汕优63”，从1987年起连续15年种植面积冠居全国，单年最大种植面积超过1亿亩，是迄今为止国内种植面积最大、推广速度最快、连栽时间最长的品种[5]。

由此可见，从发现“野败”到第一个能大规模推广的不育系、保持系、恢复系及其优势组合都不是袁隆平做出的，但长期以来他却被认作是“杂交水稻之父”，几乎成为杂交水稻唯一的形象代言人。1981年新中国第一个特等发明奖被授给了杂交水稻研发团体，袁隆平排在首位，奖金也最高；1987年，中国将杂交水稻这个成果向联合国教科文组织申报科学奖，因奖项只能授予个人，于是袁隆平又成了唯一获奖者[6]。

功劳和光环都落在了袁隆平身上，而发现“野败”的功臣李必湖以及对三系法作出巨大贡献的其它农业科学家却鲜为人知。

二、第二代水稻杂交技术——两系法

在三系法之后，又出现了两系法。湖北石明松于1973年在“农垦58S”中发现了“光敏核不育系”，而湖南邓华凤则在80年代发现了“温敏核不育系”，分别在长日照和高温季节具有雄性不育性状，而在短日照和低温季节又能恢复可育性。

据此，石明松提出了“两系法”杂交育种的全新设想：即在长日照高温下利用光敏雄性不育系与恢复系杂交制种，而在短日照低温下完成其自身繁殖[7]。也就是说，光敏雄性不育系可以一系二用，兼具了不育系和保持系的功能，而不再需要另外的保持系。

石明松的开创性发现，拉开了“两系法杂交水稻技术”时代的序幕。1982年，石明松荣获全国“五一”劳动奖章；1985年石明松用“两系法”育成的杂交水稻通过了农牧渔业部、中国农科院以及湖北省内外50多位有关专家的鉴定，被认为是我国水稻史上继矮化育种、杂交三系成功后的第三次重大发现，在国际上居领先地位，并被正式命名为“湖北光敏感核不育水稻”；1986年，石明松荣获湖北省科技进步特等奖；同年被授予“国家级有突出贡献的科学技术专家”称号[8]。

1987年，“两系法”水稻研究被正式列为国家863计划的第一个项目，而当时已经成为杂交水稻学界权威的袁隆平则担任了责任专家，主持全国16个单位的联合攻关，石明松也在专家组成员之列。不幸的是，项目刚刚开始，石明松却于1989年1月在武昌参加会议期间，因宾馆热水器漏电而不幸去世。1993年，湖北省将“两系稻”向国家申报，获国家自然科学奖三等奖，已经去世的石明松是第一获奖人[9]。

2011年，袁隆平领衔的湖南省杂交稻研究中心，将“两系法”杂交水稻申报了国家科技进步特等奖，但在申报的获奖者名单里，却没有石明松的名字。石明松的儿子得知后据理力争：石明松最早开始研究“两系法”杂交水稻，并在去世前已获初步成果，他才是这项技术的发明人[10]。最后在2013年出炉的50名获奖者中石明松的名字出现在第二位，排在袁隆平之后。

相比于“三系法”需要寻找特定的恢复系，“两系法”的优势就在于恢复系广泛，配组更自由、易于选择好品种；20多年来，水稻领域的研究成果如雨后春笋，都源于石明松的开创性贡献[11]。当然这是众多农业科学家共同努力的结果，而不只是某个人（包括袁隆平）的功劳。而且从目前推广的组合来看，仍以石明松当年发现的“农垦58S"为背景的光敏不育系所配的组合推广面积最大[12]。

三系法和两系法都有其优缺点：三系法品种育性稳定，但恢复系、保持系难以获得，选到优良新品种的概率较低；而二系法育种，因为不需要保持系，选育优良品种的几率大大高于三系法，也是目前超级稻育种最主要的方法，但它的育性易受气温变化、特别是极端高低温气候的影响[13]。

三、第三代水稻“杂交”技术——遗传工程雄性不育系

但是不管是三系法还是两系法，其育种过程都是相当耗时费力的，其发展也遭遇了瓶颈。很显然有些人等不及传统三系法、两系法的漫长的育种过程，而急于走捷径出成果了。在这一背景下，袁隆平利用第三代水稻“杂交”技术的超级稻闪亮登场了——利用转基因分子育种技术，可以在短时间内获得大量“杂交”新品种。

2013年，美国科学院院士、原耶鲁大学教授、现北京大学生命研究院教授邓兴旺，在湖南成立湖南未名凯拓公司，携手袁隆平，利用转基因技术进行水稻的分子育种，这一技术被袁隆平称为“第三代杂交育种技术”[14]，标志着袁隆平利用转基因技术开发的杂交稻正式登上历史舞台。

请注意笔者所用“正式”一词，因为在此前的用第一、二代杂交技术培育的杂交稻中，袁应该已经对某些品种使用过转基因技术。实际上，不育系、保持系、恢复系之中只要有一个运用了转基因技术或者来自转基因品种，那么其杂交后代理所当然地就应被视为是转基因的，即使最后一步使用的是杂交技术。而已有的文献资料确实记载了十几年前袁隆平团队就向某些恢复系中转入过抗除草剂基因，例如通过基因枪转化法将抗草铵膦除草剂基因Bar转入早籼稻两系恢复系D68中，育成了转基因抗除草剂恢复系Bar68-1[15]，而且是与香港中文大学生物系从事转基因研究的辛世文教授（他克隆了世界上第一个植物基因，被誉为克隆植物基因之父）合作的。文献中还可以查到其它来自袁隆平团队的类似的转基因研究，而袁隆平自己也承认其三、四期超级稻使用了转基因技术（见下文）。

回过来说第三代“杂交”技术：邓兴旺、唐晓艳的研发团队利用转基因技术实现了雄性不育系分子设计水稻育种体系的构建，论文于2016年发表在《美国国家科学院院报》(PNAS)上，题为《利用核雄性不育基因构建雄性不育体系用于水稻杂交育种和制种》[16]。

根据这篇论文，他们首先是选择了一个半矮秆、高产、口感好、在国内不同地域都有种植的优良水稻品种黄华占，对其实施了化学诱变，从所有的突变植株中筛选出最初的雄性不育系，并从此突变株中鉴定出是由于其OsNP1基因发生突变而导致的雄性不育性状，突变后的基因用OsNP1-1表示。当与具有正常OsNP1基因的水稻杂交时，就可以恢复雄性可育性。

前文提到三系法中，为了繁殖雄性不育系，需要用保持系与之杂交。在这里，他们便使用了转基因技术：用农杆菌转化法向上述通过化学诱变获得的雄性不育突变株中转入了若干基因，从而构建了保持系。

他们所构建的质粒中转入了两个T-DNA，第一个T-DNA就是以CaMV-35S为启动子的NPTII基因（来自大肠杆菌的新霉素磷酸转移酶基因），这是一个抗生素标记基因，用于筛选转基因植株。第二个T-DNA则包含了三个功能元件，第一个是正常的OsNP1，即育性恢复基因（其启动子来自水稻本身），用来恢复雄性不育植株的育性；第二个是用来使转基因花粉失活的α-淀粉酶基因（该基因来自玉米，其使用的花粉特异性启动子PG47也来自玉米）；第三个是用于标识转基因种子的红色荧光蛋白基因DsRed（该基因来自珊瑚，使用来自大麦的糊粉层特异性启动子LTP2 ）。

将上述构建的质粒转入前面通过化学诱变获得的雄性不育株后，得到T0代转基因作物。将此T0代自交，再利用第一个T-DNA引入的NPTII基因来筛选出不含有第一个T-DNA、但含有一个拷贝的第二个T-DNA的T1代转基因植株，这个T1代就用作保持系。将此保持系自交，可以按1:1比例得到非转基因的雄性不育系和转基因的可育系，然后可依据由DsRed编码的红色荧光将两者区分出来。再将非转基因的雄性不育系与转基因的可育系进行异花授粉，就得到高纯度的非转基因雄性不育系，后者再用来与其它用作恢复系的优良水稻品种杂交得到杂交稻。

简单来说，最初的雄性不育特性是对已有的水稻品种黄华占应用化学诱变方法之后筛选获得的，然后用转基因技术向此雄性不育植株转入了一个同源和三个外源基因、从而构建了保持系，再通过自交、杂交获得高纯度的非转基因雄性不育系，用于最后与恢复系杂交。这就是他们所谓的“利用了转基因技术'中转'，但最终产出的是非转基因杂交稻种子”。

这种说法十分可笑，转基因技术为人诟病，不仅在于其转入了外源基因和外来启动子、终止子等一套基因工具，从而表达出了新的物质；还在于用基因枪或农杆菌转化法随机插入的基因改变了原基因组的内在关联和稳定性，导致可能出现非预期变化、产生意外毒素或过敏原等非预期效应，这些都带来了进行相关检测分析和评估种植及食用安全性的必要性。

但很显然对于利用转基因技术构建的保持系，这些数据都是缺失的，转基因父本保持系是否能安全种植和食用根本没有得到确定，不能保证在转基因过程中不会出现非预期效应；而单纯地因为最后的杂交种中可能没有外源基因，就宣称其不是转基因产品，这是不负责任的，其是否可能承继了转基因父本的可能存在的非预期效应，这并没有得到验证，其种植和食用安全性也没有实验数据支持；更何况最后与恢复系杂交之前的所谓的高纯度非转基因雄性不育系，只是纯度高而已，并不能保证百分之百剔除了转基因种子。

所以借口最后一步杂交之前使用的雄性不育种子是非转基因的，因而最后的杂交产物是非转基因的，从而绕过转基因监管程序，压根儿没有做过任何安全性试验和检测，从未获得转基因生产应用安全证书，而是当作杂交水稻来申请品种审定，说的严重点，这是蓄意欺骗。

另一个更为重要的方面是，虽然上述邓兴旺发表的研究文章中，最初的雄性不育植株是通过化学诱变法获得的，但由于使用化学诱变法并从获得的大量突变植株中筛选出具有雄性不育性状的植株是一件繁重的工作，而且由于化学突变的随机性，并不一定能获得雄性不育系。所以在实际应用中，如果某个品种存在OsNP1基因，就可以通过基因编辑方法使之发生突变，从而快速获得雄性不育性状，然后再如法炮制，利用农杆菌转化法等普通转基因技术（笔者使用该词，以区别于基因编辑等新型转基因技术）构建出转基因保持系。

而与水稻育性有关的基因实际上并不只有OsNP1，国内外多项研究发现有多种基因都与育性有关，理论上，通过基因编辑技术使之产生突变，获得不育系、再通过普通转基因技术获得保持系，可以在很短时间内实现绝大部分品种之间的杂交，远比第一第二代的三系法和二系法技术要快速有效得多，优良品种的配组自由度也大得多。

所以，如果袁隆平团队确实是利用基因编辑技术来获得雄性不育性状的话，那么他们培育出来的杂交稻品种就更加是属于转基因品种了。

四、转基因海水稻

再说说近期被媒体大肆渲染的海水稻。海水稻是耐盐碱水稻的俗称，并不是种在海里，而是种在沿海的滩涂、盐碱地里，矿物质含量较高因而营养价值高，不易受虫害所以不需农药，化肥用量少[17]。

耐盐碱的野生水稻首先是由陈日胜于1986年在湛江遂溪县海滩发现的[18]，此后他独自开始了漫长的育种过程，用了近30年时间，2014年4月，他以“海稻86”的品种名向农业部申请品种权，9月上榜农业部颁布的“农业植物新品种保护公报”；同年他的海水稻引起了袁隆平的关注，后者于2016年10月在青岛成立了海水稻研发中心，并与李沧区政府以及青岛袁策生物科技公司签订战略合作备忘录执行方案，由青岛市政府出钱出地，而袁隆平则在袁策公司占有股份。

按陈日胜的说法（见陈日胜2018年6月22日新浪博文《关于海水稻的一点声明》，原博文已删除[19]），2016年9月袁隆平院士邀请他到长沙商谈合作研究海水稻事宜，袁介绍说青岛政府愿意拿出25亿资金成立海稻研究所，力邀陈日胜参与，并答应给陈最高专家国家待遇等一系列的优厚条件。陈同意并受邀参加了10月份青岛海水稻研发中心签约仪式，但实际上所有的承诺后来均未兑现。

陈在文中说：“2016年12月19日至20日，袁策生物公司在海南三亚召开海稻专家会，袁策公司邀请我去开会，但由于武汉方面没有与袁策公司达成合作协议，也未达成成果分享，所以我未去参加...媒体就此宣传海水稻是袁隆平院士的科研成果。”

2018年6月27日陈日胜再次发表博文《一条发给央视编导的短信说起》，文章开头是他发给央视“我有传家宝”编导的一条短信[20]，否认他与袁隆平有任何合作关系，他说：“袁隆平院士的学生说我给过稻种给他们，他们也在节目中说海水稻。如果他们说海水稻，这个节目我可以退出，这个是两家公司和两个投资人的严重问题，我从来没有给过种子给他们，他们就不应该在电视台说假话，目前剽窃和盗窃我的种子时有发生，请您慎重考虑，谢谢。”

文中还提到，见证节目录制的《湛江日报》的张记者在日记中说袁的两个学生“谎称陈与袁合作并提供海水稻种子共同研发，是为了给青岛海水稻种质资源的来源合法性、合理性找台阶下”。

不管这背后真相如何，袁隆平的海水稻研究进展极快。根据报道[21]，2017年初，袁还在说海水稻的研究刚刚起步，计划用三年时间获得抗0.8%~1%海水浓度、亩产300公斤的海水杂交稻品种，所使用的就是基于遗传工程雄性不育系的第三代杂交稻技术。

也就是说，他们应该先是用基因编辑技术使抗盐碱品种获得雄性不育性状，然后再用普通转基因技术如前所述构建出转基因保持系，通过回交、异花授粉，获得高纯度雄性不育母本（所谓非转基因的），再与高产优质的恢复系父本品种杂交，从而得到所谓的海水稻。也许具体的育种过程与笔者的推测有出入，但他们使用了第三代遗传工程雄性不育系技术，这是确定无疑的。

而正是由于使用了第三代“杂交”技术，袁隆平的海水稻从启动到试验种植到具备推广条件，只花费了不到3年的时间。相比之下，陈日胜用30年的艰辛和劳作才得到“海稻86”，这似乎是傻子才会干的事情。

根据2018年7月的报道，袁隆平团队与迪拜达成“绿色迪拜”合作框架协议，在迪拜开展四个阶段的海水稻种植实验和产业化推广计划，并于当年在迪拜沙漠试种海水稻获得阶段性成功，未来将在中东和北非推广[22]。

今年是袁隆平海水稻在我国试种的关键的第三个年头，试种面积将从1万亩扩大至近2万亩，覆盖新疆、黑龙江、浙江、山东、陕西、河南等多个省份[23]。而在2018年，袁隆平就已经豪迈地宣称，海水稻将在2020年大面积推广，希望未来三年内在全国推广种植一亿亩“杂交”海水稻[24]。

特别需要指出的是，按照袁隆平的说法，他的海水稻还同时利用基因编辑技术敲除了吸镉基因[25]，海水稻在生长过程中就不会吸收土壤中的镉，这样一来海水稻就确定无疑是属于转基因的了。顺便提一下，据“新华网”报道，袁隆平利用基因编辑技术开发的低镉稻，本身也已具备大面积推广技术条件[26]。

要知道，2018年7月份，欧洲法院裁定包括基因编辑在内的基因诱变技术应被视为转基因技术，原则上应接受欧盟转基因相关法律的监管[27]。这是世界上首次从法律层面确认了基因编辑作物属于转基因生物。而在中国，虽然崔老师曾在2017的政协会议上提案[28]，呼吁尽快就如何监管基因编辑技术及其产品进行立法，成为正式提出相关立法吁求的第一人，但目前在我国如何监管基因编辑仍然处于无法可依的状态。不过根据美国农业部发布的报告[29]，中国的转基因监管部门农业农村部有意将基因编辑产品纳入国家转基因监管范畴，按照转基因来监管，但新的监管措施还在制定之中，将来对某些基因编辑产品可能会提供一个简化的监管程序。

无论如何，即使这样的监管会有所弱化，那也不是说不加监管就可以任意上市。而袁隆平的海水稻在育种过程中既应用了普通转基因技术又使用了基因编辑技术，却既没有按已有的转基因监管程序进行检测，又抢在中国政府关于基因编辑的相关政策出台之前推出，刻意绕过了任何监管程序。目前在淘宝[30]以及天猫袁策旗舰店[31]居然已经有袁的转基因海水稻在售卖。请问袁隆平先生，你的海水稻究竟经过了怎样的监管和评估程序？到底有没有做过食用安全性试验？安全评估试验数据和报告何在？生产应用安全证书何在？

五、一些概念和现状

除了遗传工程雄性不育系，袁隆平团队还利用类似的技术，开发出了遗传工程雌性不育恢复系，这些都属于第三代遗传工程“杂交”技术。即将水稻雌性可育基因、花粉失活基因、荧光筛选标记基因等3基因表达盒导入雌性不育水稻构建出雌性不育恢复系，这样就可以实现与雄性不育系混播混收，解决了杂交水稻机械化制种的难题[32]。

而第四代、第五代“杂交”技术，也一直在发展之中。笔者为杂交一词加上引号，是因为它们名为杂交，实际上都使用了普通转基因技术和/或基因编辑等新型基因修饰技术。所谓第四代，是指向水稻中转入玉米C4基因以提高光合作用效率、增加产量；而第五代则是利用基因编辑实现无融合生殖的一系法。这些离实际应用还有些距离，以后有机会再加以介绍。

杂交技术的划分，与第几期超级稻是两个不同的概念，两者之间并不是一一对应的。前者是以技术的突破来区分，而后者则是以亩产量为标准。

1996年，中国农业部立项了中国超级稻育种计划，其目标是第一期超级稻达到700公斤/亩（1996-2000年），第二期超级稻达到800公斤/亩（2001-2005年），注意这里的数据指的是示范田的平均亩产。农业科学家全面开展相关育种研究，三系法、两系法并举，提前完成了这第一、二期超级稻的目标，第一期超级稻以“两优培九”为代表，而第二期超级稻则有“准两优527”和“两优0293”。

于是有关人员又提出了第三期超级杂交稻育种计划，目标是示范田亩产900公斤（2006-2015年），“Y两优2号”和“Y两优8188”就属于第三期超级稻。

袁隆平团队从2014年启动了亩产1000公斤的第四期超级杂交稻计划，培育出Y两优900。

2015年，袁隆平宣布启动第五期超级稻开发，争取用3年时间达到亩产约1100公斤。其代表品种为“超优千号”，又称作“湘两优900”[33]，曾在2017年的测产中创下平均亩产1149公斤的世界水稻单产的最新、最高纪录[34]。

以上关于超级稻划分的内容参考自百度百科[35]和百度文库[36]。

根据新华网2018年的报道，Y两优2号（第三期超级稻），创造了水稻较大面积单产世界纪录，品种累计推广1000万亩以上。而Y两优900（第四期超级稻）助力袁隆平院士成功实现百亩连片1000公斤攻关目标，截至目前，累计推广1000万亩以上[37]。

而袁隆平在接受采访时亲口承认，他的第三、四期超级稻使用了转基因技术[38]。前文提到袁隆平于2013年才与邓兴旺开始合作开发应用第三代转基因雄性不育杂交技术，而第三期超级稻于2006年就已经启动，第四期超级稻则于2014年启动。所以根据时间关系来推测，既然他自己承认三、四期超级稻使用了转基因技术，那么早期的第三期超级稻很可能是对普通三系法、二系法培育的品种使用了普通转基因技术，即不育系、保持系和恢复系中某个品种运用了转基因技术，如第三节中提到的通过基因枪转化法向某些恢复系中转入抗草铵膦除草剂基因等等，具体情况还有待袁隆平团队公开披露，这也是彰显民众知情权的体现；而第四期超级稻则很可能是应用了第三代转基因雄性不育技术。

袁隆平团队利用第三代杂交水稻技术——遗传工程雄性不育技术开发的水稻品种还有第五期超级稻超优千号、以及海水稻、巨型稻、华南双季稻、弱碱大米等等，再有利用基因编辑技术开发的去镉稻，这些都是确定无疑的转基因品种。

作为本文的结尾，让我们来重温一下转基因的定义。世界卫生组织在其网站上这样说：转基因生物可定义为遗传物质（DNA）被以非自然的方式而改变的生物（包括植物、动物或微生物），这种改变是不会以交配和/或自然重组的方式发生的；转基因技术又常被称作“现代生物技术”或“基因技术”，有时也被称作“DNA重组技术”或“遗传工程”[39]。

而根据我国国务院颁布的《农业转基因生物安全管理条例》，转基因生物的定义是：本条例所称农业转基因生物，是指利用基因工程技术改变基因组构成，用于农业生产或者农产品加工的动植物、微生物及其产品[40]。

毫无疑问，按照世卫组织和我国对转基因生物的定义，不管是转入外源基因的普通转基因技术还是包括基因编辑在内的新型基因修饰技术，都是使用了基因工程技术改变了生物的基因，是非自然的方式，因而由此获得的生物都落入转基因生物范畴，即使其最终产品中并不存在外源基因。

上述包括袁隆平的第三代及以后的“杂交”技术、以及李家洋的分子模块育种、张启发的绿色超级稻等等，都用到了普通转基因、基因编辑等基因工程技术，都属于转基因，而他们却都在以“杂交”的名义推广或将要推广，特别是近期张启发的国家863计划“绿色超级稻新品种选育”项目有41个绿色超级稻品种获认定，并已累计示范推广超过1.5亿亩[41]。

北大前校长许智宏院士一语道破了天机：“历史上育种有不同的技术......比如，向一个品种转了一个抗虫基因，对于另一个品种如要引进这个基因就很简单了，与转基因材料进行一次杂交，再选育......所以，转基因本身只是一种技术，它本身不足以成为一个单独的育种体系。”[42]

也就是说先转基因后杂交，这就是其育种之道，然后他们就敢信誓旦旦地说是非转基因的。而据袁隆平夫人透露，他们家长年吃的是五常大米，不是袁米[43]。

参考资料：

[1]https://c.m.163.com/news/a/DP2SMK3V00097U81.html?spss=wap_refluxdl_2018

[2]http://wap.sciencenet.cn/home.php?mod=space&mobile=1&do=blog&id=881130&id=881130@

[3]https://baike.baidu.com/item/野败/2243409

[4]以上内容来自百度百科：https://baike.baidu.com/item/杂交水稻/2929526

[5]http://wap.sciencenet.cn/home.php?mod=space&mobile=1&do=blog&id=881130&id=881130@

[6]http://wap.sciencenet.cn/home.php?mod=space&mobile=1&do=blog&id=881130&id=881130@

[7]https://baike.baidu.com/item/石明松

[8]https://baike.baidu.com/item/石明松

[9]http://wap.sciencenet.cn/home.php?mod=space&mobile=1&do=blog&id=881130&id=881130@

[10]http://wap.sciencenet.cn/home.php?mod=space&mobile=1&do=blog&id=881130&id=881130@

[11]https://baike.baidu.com/item/石明松

[12]http://wap.sciencenet.cn/home.php?mod=space&mobile=1&do=blog&id=881130&id=881130@

[13]http://www.xinhuanet.com//science/2017-01/30/c_136011289.htm

[14]G3育种技术，

https://wenku.baidu.com/view/802f892ce2bd960590c677c0.html

[15]http://www.ricedata.cn/variety/varis/610760.htm?610760

[16]https://www.pnas.org/content/pnas/early/2016/11/17/1613792113.full.pdf

[17]http://www.xinhuanet.com//science/2017-01/30/c_136011289.htm

[18]http://zj.southcn.com/content/2016-10/13/content_157436624.htm

[19]http://m.wyzxwk.com/content.php?classid=24&id=391063

[20]http://www.hongqi.tv/wybl/2018-06-30/13117.html

[21]http://www.xinhuanet.com//science/2017-01/30/c_136011289.htm

[22]https://www.whb.cn/zhuzhan/kjwz/20180723/205224.html

[23]https://news.sina.com.cn/c/2019-06-07/doc-ihvhiqay4092724.shtml

[24]https://www.chinanews.com/gn/2018/06-10/8534534.shtml

[25]http://tv.cctv.com/v/v1/VIDEiOIvUtXSCjqylhVLWVjd180525.html?from=singlemessage

[26]https://www.weibo.com/ttarticle/p/show?id=2309351000124289864332869642

[27]http://scitech.people.com.cn/n1/2018/0731/c1057-30180421.html?from=groupmessage

[28]https://www.weibo.com/ttarticle/p/show?id=2309404310874335637014

[29]https://gain.fas.usda.gov/Recent%20GAIN%20Publications/Agricultural%20Biotechnology%20Annual_Beijing_China%20-%20Peoples%20Republic%20of_2-22-2019.pdf

[30]https://www.taobao.com/list/item-amp/560386191188.htm

[31]https://yuancesp.m.tmall.com/?ajson=1&parentCatId=0&user_id=3362930849&item_id=560386191188&spm=a21wu.10013511.2.1

[32]https://baijiahao.baidu.com/s?id=1598590211520473291&wfr=spider&for=pc&isFailFlag=1

[33]https://xw.qq.com/cmsid/20190513A067MX00

[34]http://www.bjnews.com.cn/inside/2017/10/17/461139.html

[35]https://baike.baidu.com/item/杂交水稻/2929526

[36]https://wenku.baidu.com/view/f2e451f6d05abe23482fb4daa58da0116c171fc3?ivk_sa=1023194j

[37]http://www.xinhuanet.com/politics/2018-09/20/c_1123456855.htm

[38]https://video.weibo.com/show?fid=1034:4361013311557747

[39]https://www.who.int/foodsafety/areas_work/food-technology/faq-genetically-modified-food/en/

[40]http://www.gov.cn/gongbao/content/2011/content_1860866.htm

[41]https://m.huanqiu.com/r/MV8wXzE1MDEzMDk3XzUzXzE1NjA4MTc2MjA